Sistemática Teórica

Teoría y Práctica de la Reconstrucción Filogenética. Filogenias moleculares.
Aplicaciones en Sistemática, Biogeografía, Filogeografía y Coevolución.

Página dinámica de la materia: https://sites.google.com/site/teosiste

Cursada de 2011
Clases Teóricas: Lunes y miércoles de 18 a 21 hs
Clases Prácticas: Martes y viernes de 17 a 21 hs
Comienzo de Clases: Miércoles 17 de agosto
Preinscripción e informes: sistematica.uba@gmail.com
Profesor a cargo: Martín Ramírez (ramirez@macn.gov.ar)

Inscripción definitiva: Del 1 al 7 de agosto en www.inscripciones.fcen.uba.ar.

Objetivos del Curso

Programa

Bibliografía

Modalidad de Enseñanza

Docentes

Forma de Evaluación

Novedades

Cronograma

Objetivos del curso

1) Comprender los fundamentos lógicos, epistemológicos y metodológicos que subyacen al análisis y síntesis de la información utilizada con el propósito de esclarecer las relaciones de parentesco entre los organismos.

2) Comprender los principios evolutivos que subyacen a la elaboración de los algoritmos utilizados en reconstrucciones filogenéticos.

3) Destacar la importancia de los estudios sobre la diversidad y las relaciones de parentesco de los organismos en la biología contemporánea.

4) Aprender a utilizar las herramientas informáticas mas comúnmente usadas para la construcción de árboles.

Programa

Unidad 1: Sistemática Biológica: generalidades y conceptos básicos.

Disciplinas relacionadas con la clasificación. Historia de la clasificación de los organismos. Jerarquía Linneana, taxones y categorías taxonómicas. Síntesis de las ideas sobre clasificación: La taxonomía Fenética, la Taxonomía Evolutiva y la Sistemática Filogenética. Etapas de un estudio sistemático: Búsqueda bibliográfica, Obtención e identificación de los especimenes en estudio. Selección y registro de caracteres. Análisis de los caracteres, interpretación de resultados y adopción de decisiones taxonómicas. Planteo de hipótesis.

Unidad 2: Nomenclatura Biológica.

Objeto de la nomenclatura biológica. Códigos Internacionales de Nomenclatura Botánica y Zoológica. Nombres científicos. Nombres de taxa por encima de la categoría de género. Nombres de taxa entre género y especie. Nombres de taxa especie e intraespecíficos. Nombres de híbridos. Principios operativos de la nomenclatura. Disponibilidad. Prioridad. Homonimia. Sinonimia. Tipificación.

Unidad 3: Introducción al análisis cladístico.

Objetivos de la cladística. El concepto Hennigiano. Caracteres plesiomórficos y apomórficos. Sinapomorfías y autoapomorfías. El principio de Parsimonia. Longitud de los cladogramas. Caracteres congruentes, consistentes y homoplásicos. Grupos monofiléticos, Polifiléticos y parafiléticos. Congruencia de caracteres y homología. Homoplasias: convergencias, pararlelismos y reversiones. Distinción entre cladogramas y árboles evolutivos. Terminología de árboles. Arboles con raíz y sin raíz.

Unidad 4: Caracteres y codificación.

Definición de carácter taxonómico. Clasificación de caracteres según sus fuentes: Morfológicos, Fisiológicos, Cromosómicos, Proteicos, Moleculares, Ecológicos, Etológicos, Biogeográficos.  Caracteres y estados de los caracteres. Caracteres binarios y multiestado. Caracteres discretos y continuos. Homologías, analogías. El criterio de similitud y la congruencia de caracteres: homologías primarias y secundarias. Codificación de caracteres. Ventajas y desventajas de los distintos métodos de codificación. Caracteres faltantes e inaplicables. Transformación entre caracteres: orden y polaridad.

Unidad 5: Construcción de cladogramas.

Construcción en base a apomorfías compartidas: Argumentación Hennigiana o regla de la inclusión/exclusión. Arboles de Wagner. Problemas de los árboles de Wagner. Métodos exactos: Búsqueda Exhaustiva y Búsqueda “Branch and Bound”. Métodos heurísticos. El problema de las islas. Arboles óptimos locales y globales. Adición por pasos. Permutación de ramas. Métodos NNI, SPR y TBR. Determinación de la polaridad “a priori” y “a posteriori”. La comparación con el grupo externo. El criterio ontogenético y otros métodos de polarización “a priori”. Polaridad y enraizamiento “a posteriori”. Algoritmos aplicables a matrices grandes. Programas de Computación en cladística: TNT, PAUP*, y otros.

Unidad 6: Optimización, medidas de ajuste y pesado de caracteres.

Criterios de optimización. Parsimonia de Wagner o de Farris. Parsimonia de Fitch. Parsimonia de Dollo. Optimización de caracteres (fast, slow y unambiguous). Medidas de ajuste de los caracteres: longitud del cladograma; índice de consistencia; índice de retención; índice de consistencia reescalado.  Pesado de caracteres: “a priori” y “a posteriori”. Pesado “a priori” en caracteres moleculares: entre posiciones y dentro de cada posición. El caso del gen ADNr 18s: distribución y frecuencia de delecciones e inserciones; “stems”, loops y cambios compensatorios de bases; dominios variables y dominios conservados. Desvíos en tasas de transición y transversión. Pesado “a posteriori”: Pesado sucesivo y Pesos implicados.

Unidad 7: Consenso y medidas de soporte.

Consenso estricto. Consenso de componentes combinables. Consenso de Adams. Consenso de Mayoría. Problemas de los árboles de consenso. Soportes a nivel de todo el árbol. Distribución de la longitud de los cladogramas. PTP. Soportes a nivel de ramas individuales. Largo de rama. Soporte de Bremer. Procesos de aleatorización para medir soporte de ramas. Método “bootstrap” y “Jacknifing”. Ventajas y desventajas de los distintos métodos.

Unidad 8: Filogenias moleculares: elección de la fuente de caracteres.

Variabilidad de secuencias y rango taxonómico a analizar. Cloroplastos: análisis por sitios de restricción y por secuenciación. Rearreglos estructurales de cloroplastos y sus implicancias en el análisis filogenético. Genes de cloroplastos y rango taxonómico de utilidad: rbcL, atpB, matK, mdhF, 16rDNA, región espaciadora atp-rbcL. Secuencias nucleares y su rango taxonómico de utilidad: genes ribosomales ADNr18s, ADNr26s, ADNr5.8s, ITS, IGS, 5s y genes espaciadores. Otros genes nucleares. Genes mitocondriales.

Unidad 9: Filogenias moleculares y el concepto de homología.

Árboles de genes y árboles de especies. Homologías y duplicaciones. Genes ortólogos y genes parálogos. Homología y poliploidía. Hibridación e introgresión. Homología y recombinación genética. Tipos de alineación. Alineación global y local. Alineación visual. Métodos de alineación por matrices de punto y por similitud. Método de Alineación dinámico de Needleman y Wunsch. Parámetros de penalidad de apertura y extensión de “gaps”. Los “gaps” como caracteres filogenéticos. Alineamientos estáticos vs. Alineamientos dinámicos: método de optimización directa. Programas informáticos.

Unidad 10: Hipótesis filogenéticas conflictivas.

Evaluación de árboles a partir de distintas fuentes de caracteres: métodos combinados, de consenso y de combinación. Congruencia topológica y congruencia de caracteres. Mediciones cuantitativas de la incongruencia entre árboles. Significación estadística. Causas de conflicto.  Genes ortólogos y parálogos.  Tasas heterogéneas entre taxa y entre sitios. Composición de bases sesgadas. Causas de origen organísmico: evolución morfológica convergente. Transferencia horizontal.

Unidad 11: Cladística, clasificación y decisiones taxonómicas.

Taxones Mono, Para y Polifiléticos. Naturaleza de los taxones superiores. Ventajas y desventajas de la clasificación cladística. Principales convenciones para transformar un cladograma en una clasificación cladística: Subordinación y Secuenciación

Unidad 12: Modelos probabilísticas de evolución molecular y su aplicación en método de distancia.

Modelos de evolución molecular: modelo de Jukes-Cantor, K2P, F81, HKY85 y GTR. Subestimación por “multiple hits”. Métodos para la elección de un modelo de evolución molecular. Cálculo de tasas de sustitución nucleotídicas y de distancias evolutivas. Construcción de árboles a partir de matrices de distancias. Análisis de agrupamiento. UPGMA y Neighbor-Joining.

Unidad 13: Métodos discretos probabilísticas en reconstrucción filogenética:

Reconstrucción filogenético por Máxima verosimilitud. Definición de verosimilitud. Criterio de optimalidad. Ejemplos. Test de relación de verosimilitudes (likelihood ratio tests). Reloj molecular y Cálculo de tiempos de divergencia. Test de homogeneidad de tasas entre linajes. Análisis filogenético Bayesiano. Estadística Bayesiana vs. Estadística clásica. Teorema de Bayes. Deducción del Teorema de Bayes. Probabilidad objetiva vs. Probabilidad subjetiva. Probabilidad “a priori” y “a posteriori”. Funciones continuas. Cadenas de Markov de Monte Carlo (MCMC). Períodos “burn in” y estacionarios. Requerimientos para la reconstrucción filogenético bayesiana. Comparación de los distintos métodos de reconstrucción filogenético: ventajas y desventajas. Programas informáticos.

Unidad 14: Análisis Filogenómico:

Definición de Filogenómica. Métodos basados en secuencias. Métodos basados en rasgos de los genomas enteros. Supermatrices y superárboles. Supermatrices y caracteres faltantes. Caracteres de los genomas enteros: orden génico, “DNA string”, contenido génico, cambios genómicos raros. Clasificación de los caracteres genómicos en base a la resolución taxonómica y el nivel de homoplasia. Análisis filogenómico y el origen de la biodiversidad de los metazoos.

Unidad 15: Análisis filogeográfico.

Definición de análisis filogeográfico. Marcadores utilizados en estudios filogeográficos. Haplotipos mitocondriales y herencia matrilineal. Marco teórico del análisis filogeográfico: Distribución de linajes o “lineage sorting” y Teoría de la coalescencia. Cladística y filogeografía. Análisis estadístico de los resultados: método de Templeton. Aplicaciones del análisis filogeográfico. Filogeografía comparada y biodiversidad.

Unidad 16: Otras aplicaciones del análisis filogenético.

Biogeografía histórica: Historia del análisis biogeográfico.Distintas escuelas: Panbiogeografia, Biogeografia Filogenética, Biogeografía. Cladística. Métodos y críticas. Areas de endemismo. Análisis de Parsimonia de Brooks. Cladística y su aplicación en coevolución. Tipos de asociaciones históricas, eventos, coespeciación. Desarrollo histórico. Análisis: BPA, Arboles reconciliados, Junglas. Aplicaciones del análisis cladístico al registro paleontológico: linajes fantasmas.

Bibliografía

Avise, J.C. 2006. Evolutionary pathways in nature. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 285 pp.

Avise, J.C. 2007. On Evolution. The Johns Hopkins University Press. Baltimore. 186 pp.

Bremer, K. (1994) Branch support and tree stability. Cladistics, 10, 295–304.

Bremer, K. 1990. Combinable component consensus. Cladistics6: 369-372.

Crisci, J.V. y Katinas, L. 1997. La filogenia frente a la justicia. Ciencia Hoy8(43): 28-35.

Crisci, J.V., Katinas, L. y Posadas, P. 2000. Introducción a la teoría y práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp.

De Pinna, M.C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics7: 367-394

De Salle, R., Giribet, G. & Wheeler, W. (Eds.) 2002.Molecular Systematics and Evolution.Theory and Practice. Birkhäuser Verlag, Besel, Boston, Berlin.

Farris, J. S. 1979. The information content of the phylogenetic system. Systematic Zoology, 28:483-519.

Felsestein, J. 2004. Inferring Phylogenies. Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.

Goloboff, P. A. 1996. Methods for faster parsimony analysis. Cladistics 12: 199-220.

Goloboff, P. A. 1998. NONA v.1.9.Program and documentation, available at ftp.unt.edu.ar/pub/parsimony.

Goloboff, P. A. 1998. Principios Básicos de Cladística. Buenos Aires. Sociedad Argentina de Botánica. 81 pp.

Goloboff, P.A, Farris, J.S., & Nixon, K.C. (2008) TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics, 24:774–786.

Goloboff, P.A. 2002. Techniques for analyzing large data sets. In: DeSalle,R., Giribet, G. and Wheeler, W., eds. Techniques in MolecularSystematics and Evolution. Brikhäuser Verlag, Basel, 70–79.

Goloboff, P.A., Carpenter, J.M., Arias, J.S. & Miranda Esquivel, D.R. (2008) Weighting against homoplasy improves phylogenetic analysis of morphological data sets. Cladistics, 24, 1–16.

Goloboff, P.A., Farris, J.S., Källersjö, M., Oxelman, B., Ramírez, M.J. & Szumik, C.A. (2003) Improvements to resampling measures of group support. Cladistics, 19, 324–332.

Graur, D. & Li, W. H. 2000. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

Hall, B. G. 2001. Phylogenetic Trees Made Easy.A How-To Manual for Molecular Biologists. Sinauer Associates, Inc. Publ., Sunderland, Massachusetts, U.S.A. 179 pp.

Harvey, P.H. & Pagel, M.D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford University Press, Oxford. 248pp.

Harvey, P.H., Leigh Brown, A.J., Maynard Smith, J. & Nee, S. (Eds.) 1996.New Uses for New Phylogenies. Oxford University Press, Oxford. 368pp.

Higgins, D. G. & Sharp, P. M. 1988. Clustal: A package for performing multiple sequence alignment on a microcomputer. Gene 73: 237-244.

Hillis, D. M., Moritz, C. & Mable, B. (Eds.) 1996. Molecular Systematics. Second Edition. Sinauer Associates, Inc. Publ. Sunderland Massachusetts, USA. 655 pp.

Hirt, R.P. & Horner, D.S. 2004. Organelles, Genomes and the Eukaryote Phylogeny. 2004. CRC Press. Boca Raton, London, New York, Washington DC.

Humphries, C.J., Parenti, L.R. & Humphries, C.J. 1999. Cladistic Biogeography:Interpreting Patterns of Plant and Animal Distributions. Oxford University Press, Oxford.

Katinas, L., Crisci, J.V & Posadas, P. 2003. Historical Biogeography:an introduction. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 250 pp.

Kitching, I.A., Forey, P.L, Humphries, C.J & Williams, D.M. 1998.Cladistics:The Theory and Practice of Parsimony Analysis. Oxford University Press Inc., New York.

Lanteri, A. A. y Cigliano, M. M. (Eds.) 2004.Sistemática Biológica:Fundamentos teóricos y ejercitaciones. Edulp. La Plata, Argentina, 241pp.

Lanteri, A.A. y Confalonieri, V.A. 2003. Filogeografía: objetivos, métodos y ejemplos. Pp. 185-193. En: Jorge Llorente Bousquets y Juan José Morrone (Eds.) Una perpectiva latinoamericana de la biogeografía.Facultad de Ciencias, UNAM, México. ISBN: 950-818-016-1.

Maddison, D. 1991. The discovery and importance of multiple islands of most parsimonius trees. Syst. Zool., 40:315-328.

Maddison, W.P. 1993. Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis. Syst. Biol. 42, 576–581.

Martins, E. P. (Ed.) 1996. Phylogenies and the Comparative Method in Animal Behavior. Oxford University Press, Oxford.

Mau, B. & Newton, M. 1997. Phylogenetic inference for binary data on dendrograms using Markov chain Monte Carlo. J.Comp.Graph.Stat.6: 122-131.

Mau, B., Newton, M. & Larget, B. 1999. Bayesian phylogenetic inference via Markov chain Monte Carlo methods. Biometrics 55: 1-12.

McNeill, J. et al. 2006. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code). Regnum Vegetabile 146. A.R.G. Gantner Verlag KG. http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm
Wheeler, Q. (Ed.) 2008. The new taxonomy. Systematics Association Special Volume Series 76, 237pp.

Morrone, J. J. 2000. El lenguaje de la cladística. Universidad Autónoma de México. México. 109 pp.

Nei, M., & Kumar, S. 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University Press.

Nixon, K.C. & Carpenter, J.M. 1993. On outgroups. Cladistics9: 413-426.

Page R.D.M. (Ed.) (2002) Tangled Trees:Phylogeny, Cospeciation, and Coevolution. University of Chicago Press, Chicago.

Page, R. D. M. & Charleston, M. A. (1998). Trees within trees: Phylogeny and historical associations. Trends in Ecology and Evolution,13:356-359.

Page, R. D. M. & Holmes, E. C. 1998. Molecular Evolution:A Phylogenetic Approach. Blackwell Science Ltd., London, Cambridge. 346 pp.

Ramírez, M.J. (2007) Homology as a parsimony problem: A dynamic homology approach for morphological data. Cladistics, 23, 588–612.

Salemi, M. & Vandamme, A.M. (Eds.) 2003. The Phylogenetic Handbook.A Practical Approach to DNA and Protein Phylogeny. Cambridge University Press, Cambridge. 430pp.

Schuh, R. y Brower, A.V.Z. 2009. Biological Systematics: principles and applications. Second Edition. Cornell University Press. London.

Swofford, DL, GJ Olsen, PJ Waddell, DM Hillis. 1996.Molecular systematics, Sunderland.

The International Trust for Zoological Nomenclature. 1999. The The international code of zoological nomenclature. http://www.iczn.org/iczn/

Thompson, J.N. 1994. The Coevolutionary Process. University of Chicago Press, Chicago.

Thompson, J.N. 2005. The geographic mosaic of coevolution. The University of Chicago Press. London.

Wagner, G. P. 2007. The developmental genetics of homology. Nature Reviews, Genetics,8, 374–479.

Wheeler, W. C. 1996. Optimization alignment: the end of multiple sequence alignment in plylogenetics? Cladistics12: 1-9.

Wheeler, W., Aagesen, L., Arango, C.P., Faivovich, J. Grant, T., D´Haese, C., Janies, D., Smith, Wm L., Varón, A., Giribet, G. 2006. Dinamic Homology and Phylogenetics Systematics: A Unified Approach Using Poy. Published in cooperation with NASA Fundamental Space Biology, the US Army Research Office. 365 pp.

Williams, D.M. & Forey, P.L. Milestones in Systematics. CRC Press. Boca Raton, London, New York, Washington DC.

Winston, J. E. 1999. Describing species. Columbia Univ. Press, New York.

Yang, Z. 1994. Statistical properties of the maximum likelihood method of phylogenetic estimation and comparison with distance matrix methods. Systematic Biology 43: 329-342.

Modalidad de Enseñanza

En las clases teóricas se abordaran todos los contenidos desarrollados en el programa del curso. Como complemento se podrán dictar conferencias a cargo de especialistas.

En las clases prácticas los alumnos desarrollarán las siguientes actividades:

• Resolverán ejercicios relacionados con la construcción manual de matrices, codificación de caracteres, construcción de árboles, etc.

• Aplicarán programas informáticos de alineamiento de secuencias y de reconstrucción de árboles por Parsimonia, Máxima Verosimilitud y métodos de distancia.

• Leerán bibliografía específica para el análisis de los temas, creando espacios para reflexionar, ejercitar y afianzar el pensamiento crítico.

• Elaborarán monografías e Informes escritos y orales.

Docentes

Profesores: Martín Ramírez y Viviana Confalonieri

Jefe de Trabajos Prácticos: Alexandra Gottlieb

Ayudantede Primera: Gisèle Perthuy

Forma de Evaluación

Las instancias de evaluación son dos exámenes parciales y un examen final.

Los parciales se aprueban con 5 puntos y se pueden recuperar los dos parciales.
Para la aprobación de los trabajos prácticos se requiere que los alumnos tengan el 80% de asistencia a las clases de trabajos prácticos y a los seminarios, que hayan aprobado los dos parciales y que hayan participado activamente en las clases de seminarios y trabajos prácticos en general.

Los alumnos que hayan obtenido 6,5 o más puntos como promedio de los dos parciales y no menos de 6 puntos en cada uno de ellos podrán promocionar la materia sin examen final.

Los alumnos que obtuvieran una nota inferior a 5 en un parcial, podrán recuperarlo al final del cuatrimestre, pero no tendrán opción al régimen de promoción.
El ausente a un parcial se considera como no aprobado, teniendo una única oportunidad para recuperarlo. El recuperatorio por ausencia justificada permite la promoción; no así, el recuperatorio por desaprobación.

Novedades

Cronograma